Каталог :: Зоология

: Группы мышц у животных

     Передвижение животного, перемещение частей
     его тела относительно друг друга, работа внутренних органов,  акты дыхания,
     кровообращения,  пищеварения,   выделения  осуществляются   благодаря  дея-
     тельности различных групп мышц.                                            
     У   высших   животных   имеются   три   типа   мышц:   поперечнополосатые
     скелетные   (произвольные),   поперечнополосатые   сердечные  (непроизволь-
     ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов  и кожи  (непроизвольные) .
     Отдельно   рассматриваются   специализированные   сократительные  образова-
     ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.       
     Помимо  свойств  возбудимости  и  проводимости,  мышцы   обладают  сокра-
     тимостью, т. е.  способностью укорачиваться  или изменять  степень напряже-
     ния  при  возбуждении.  Функция   сокращения  возможна   благодаря  наличию
     в мышечной ткани специальных сократимых структур.         
     УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ  СОСТАВ МЫШЦ 
     Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-
     дольноволокнистой мышцы  видно, что  она состоит  из первичных
     пучков, содержащих  20 -  60 волокон.  Каждый пучок  отделен соединительно-
     тканной  оболочкой  -  перимизиумом,  а  каждое  волокно   -  эндомизиумом.
     В  мышце  животных  насчитывается  от  нескольких  сот  до  нескольких  сот
     тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.         
     Отдельное  волокно   покрыто  истинной   клеточной  оболочкой   -  сарко-
     леммой. Сразу  под ней,  примерно через  каждые 5  мкм по  длине, располо-
     жены  ядра.  Волокна  имеют  характерную поперечную  исчерченность, которая
     обусловлена  чередованием  оптически  более   и  менее   плотных  участков.
     Волокно образовано множеством (1000  - 2000  и более)  плотно упако-
     ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2  мкм), тянущихся  из конца  в конец.
     Между  миофибриллами  рядами  расположены  митохондрии,  где происходят
     процессы  окислительного  фосфорилирования,  необходимые  для снабжения
     мышцы  энергией.  
     Под  световым  микроскопом  миофибриллы   представляют  образования,
     состоящие  из  правильно  чередующихся  между  собой  темных  и светлых
     дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
     лучепреломлением),  диски И  - изотропными  (почти не  обладают двойным
     лучепреломлением) .  Длина А-дисков  постоянна, длина  И-дисков зависит
     от  стадии сокращения  мышечного волокна.  В середине  каждого изотропного
     диска находится Х-полоска, в  середине анизотропного  диска -  менее выра-
     женная М-полоска.                                                         
     За  счет  чередования  изотронных   и  анизотропных   сегментов  каждая
     миофибрилла  имеет  поперечную  исчерченность.  Упорядоченное  же располо-
     жение  миофибрилл  в  волокне  придает  такую  же   исчерченность  волокну
     в целом.                                                                  
     Электронная  микроскопия  показала,  что  каждая   миофибрилла  состоит
     из  параллельно  лежащих  нитей,  или  протофибрилл   (филаментов)  разной
     толщины  и  разного  химического состава.  В одиночной  миофибрилле насчи-
     тывае.тся  2000  -  2500  протофибрилл.  Тонкие протофибриллы  имеют попе-
     речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и
     1,5 мкм.                                                                  
     Толстые  протофибриллы,  содержащие   молекулы  белка   миозина,  обра-
     зуют  анизотропные  диски.  На  уровне полоски  М миозиновые  нити связаны
     тончайшими  поперечными  соединениями.  Тонкие   протофибриллы,  состоящие
     в основном из белка актина, образуют изотропные диски  .      
     Нити актина прикреплены  к полоске  Х, пересекая  ее в  обоих направле-
     ниях; они занимают не только область  И-диска, но  и заходят  в промежутки
     между  нитями  миозина  в  области  А-диска. В  этих участках  нити актина
     и  миозина  связаны  между  собой  поперечными  мостиками,  отходящими  от
     миозина.  Эти  мостики  наряду  с  другими  веществами   содержат  фермент
     АТФ-азу.  Область  А-дисков,  не  содержащая  нитей  актина,  обозначается
     как зона Н.  На поперечном  разрезе миофибриллы  в области  краев А-дисков
     видно,  что  каждое  миозиновое  волокно  окружено  шестью  актиновыми ни-
     тями.                                                                     
     Структурно-функциональной    сократительной     единицей    миофибриллы
     является   саркомер   -   повторяющийся  участок   фибриллы,  ограниченный
     двумя полосками Х. Он состоит из  половины изотропного,  целого анизотроп-
     ного и половины другого  изотропного дисков.  Величина саркомера  в мышцах
     теплокровных составляет около  2 мкм.  На электронном  микрофото саркомеры
     проявляются отчетливо .                                          
     Гладкая  эндоплазматическая  сеть  мышечных  волокон,  или саркоплазма-
     тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн  .
     Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя  в зонах  Н мио-
     фибрилл  анастомозы,  а  затем  переходят  в  полости  (цистерны), опоясы-
     вающие  миофибриллы по  кругу. Пара  соседних цистерн  почти соприкасается
     с  поперечными  трубочками  (Т-каналами),  идущими  от  сарколеммы поперек
     всего  мышечного  волокна.  Комплекс  из  поперечн.ого  Т-канала   и  двух
     цистерн,  симметрично  расположенных  по  его  бокам,  называется триадой.
     У  амфибий  триады располагаются  на уровне  Х-полосок, у  млекопитающих -
     на  границе  А-дисков.  Элементы  саркоплазматического  ретикулума  участ-
     -вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также     
     в процессах-сокращения и расслабления мышц.                               
     В  1  г  поперечнополосатой  мышечной  ткани  содержится  около  100 мг
     сократительных  белков,  главным  образом  миозина  и  актина,  образуюших
     актомиозиновый  комплекс.  Эти белки  нерастворимы в  воде, но  могут быть
     экстрагированы  растворами  солей.  К  другим сократительным  белкам отно-
     сятся тропомиозин  и комплекс  тропонина (субъединицы  Т, 1,  С), содержа-
     шиеся в тонких нитях.                                                     
     В  мышце  содержатся  также   миоглобин,  гликолитические   ферменты  и
     другие   растворимые   белки,   не   выполняющие   сократительной  функции
     3. Белковый состав скелетной мышцы  
     Молекулярная         Содержание.
     Белок                              масса, дальтон,         белка, %     
     тыс.      
     Миозин                                    460                     55  - 60      
     Актин-р                                  46                     20  - 25      
     Тропомиозин                           70                       4 - 6        
     Комплекс тропонина (ТпТ,    76                      4 - 6       
     Тп1, Тпс)      
     Актинин-и                             180                      1 - 2        
     Другие белки (миоглобин,                                5 - 10   
     ферменты и пр.)                                  
     Гладкие  мышцы.  Основными   структурными  элементами   гладкой  мышеч-      
     ной ткани являются миодиты  - мышечные  клетки веретенообразной  и звезд-      
     чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-   
     шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во  время беременности.       
     Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная,  при сокращении     
     клетки  оно  скручивается  штопорообразно,  Вокруг  ядра сконцентрированы    
     митохондрии и другие трофические компоненты.                  
     Миофибриллы   в   саркоплазме   гладкомышечных   клеток,   по-видимому,   
     отсутствуют.   Имеются   лишь   продольно   ориентированные,  нерегулярно     
     распределенные  миозиновые  и актиновые  протофибриллы длиной  1 - 2 мкм.   
     Поэтому поперечной  исчерченности волокон  не наблюдается.  В протоплазме      
     клеток  находятся  в  большом   количестве  пузырьки,   содержащие  Са++,     
     которые,  вероятно,  соответствуют саркоплазматическому  ретикулуму попе-
     речнополосатых мыщц.                         
     В  стенках  большинства  полых  органов  клетки гладких  мышц соединены
     особыми  межклеточными  контактами   (десмосомами)  и   образуют  плотные
     пучки,    сцементированные   гликопротеиновым    межклеточным   веществом,
     коллагеновыми и эластичными волокнами.                                    
     Такие образования, в которых клетки  тесно соприкасаются,  но цитоплаз-
     матическая и  мембранная непрерывность  между ними  отсутствует (простран-
     ство  между  мембранами  в  области  контактов  составляет  20  -  30 нм),
     называют «функциональным синцитием».                                      
     Клетки,   образующие   синцитий,   называют   унитарными;   возбуждение
     может беспрепятственно распространяться  с одной  такой клетки  на другую,
     хотя нервные  двигательные окончания  вегетативной нервноЙ  системы расло-
     ложены  лишь  на  отдельных  из  них. В  мышечных слоях  некоторых крупных
     сосудов,  в  мышцах,  поднимающих  волосы, в  ресничной мышде  глаза нахо-
     дятся  мультиунитарные  клетки,  снабженные  отдельными   нервными  волок-
     нами и функционирующие независимо одна от другой.                         
     МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ                                        
     В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-
     даются  импульсами,  которые  поступают  по  волокнам  двигательных нейро-
     нов  (мотонейронов),  находящихся  в  передних  рогах  спинного  мозга или
     в ядрах черепномозговых нервов.                                           
     В  зависимости  от  количества  концевых  разветнлений  нервное волокно
     образует  синаптические  контакты  с болыыим  или меньшим  числом мышечных
     волокон.                                                                  
     Мотонейрон,  его длинный  отросток (аксон)  и группа  мышечных волокон,
     иннервируемых  зтим аксоном,  составляют двигательную,  или нейромоторную,
     единицу  .                                                       
     Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее  количество
     мышечных волокон входит  в нейромоторную  единицу. Малые двигвтельные  
     единицы включают  лишь  3 -  5 волокон  (например, в мышцах  глазного   яблока,
     мелких  мышцах   лицевой   части  головы), большие  двигательные единицы  - до
     волонно (аксон)  нескольких тысяч волокон (в крупных  мышцах  туловища  и
     конечностей).  В большинстве  мышц двигательные единицы соответствуют
     первичным   мышечным  пучкам,  каждый из которых содержит от 20 до 60 
     мышечных  волокон.     Двигательные единицы различаются не  только числом
     волокон, но и размером  нейронов - большие   двигательные    единицы   включают 
     более   крупный  нейрон  с относительно более  толстым аксоном.
     Нейромоторная  единица работает  как единое  делое: импульсы,
     исходящие от мотонейрона, приводят  в действие мышечные волокна.        
     Сокращению  мышечных  волокон  предшествует  их  злектрическое возбуж-
     дение,  вызываемое  разрядом  мотонейронов  в области  концевых пластинок.
     Возникающий под  влиянием медиатора  потенциал концевой
     пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо  - 30  мВ), вызывает
     генерацию потенциала  действия, распространяющегося  в обе  стороны вдоль
     мышечного волокиа.                                         
     Возбудимость  мышечных  волокон  ниже  возбудимости  нервных  волокон,
     иннервирующих  мышцы,  хотя  критический  уровень  деполяризации  мембран
     в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-
     ных  волокон  выше  (около  -  90  мВ)  потенциала покоя  нервных волокон
     ( - 70 мВ). Следовательно,  для возникновения  потенциала действия  в мы-
     шечном волокне  необходимо деполяризовать  мембрану на  большую величину,
     чем в нервном волокне.                                                   
     Длительность  потенциала  действия   в  мышечном   волокне  составляет
     5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2  мс), скорость  проведения возбуж-
     дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).      
     Молекулярные   механизмы  сокращения.   Сокращение  -   это  изменение
     механического  состояния   миофибриллярного  аппарата   мышечных  волокон
     цод  влиянием нервных  ампульсов. Внешне  сокращение проявляется  в изме-
     нении  длины  мышцы  или  степени  ее  напряжения, или  одновременно того
     и другого.                                                               
     Согласно  лринятой  «теории  скольжения»  в  основе  сокращения  лежит
     взаимодействие   между   актиновыми   и  миозиновымй   нитями  миофибрилл
     вследствие  образования  поперечных  мостиков  между  ними.  В результате
     происходит  «втягивание»  тонких  актиновых  миофиламентов  между  миози-
     новыми.                                                
     Во  время  скольжения  сами  актиновые  и  миозиновые  нити  не укора-
     чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в  то время  как 3-диски
     и Н-зоны становятся более узкими. Не  меняется длина  нитей и  при растя-
     жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.        
     Эти  движения  основаны  на  обратимом изменении  конформации концевых
     частей  молекул миозина  (поперечных выступов  с головками),  при котором
     связк  между  толстым  филаментом  миозина  и  тонким  филаментом  актина
     образуются, исчезают и возникают вновь.                        
     До  раздражения  или  в  фазе  расслабления мономер  актина недоступен
     для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина  и определен-
     ная  конформация  (подтягивание  к  оси  филамента)  концевых  фрагментов
     молекулы миозина.                                                        
     В  основе  молекулярного  механизма   сокращения  лежит   процесс  так
     называемого   электромеханического   сопряжения,  причем   ключевую  роль
     в  процессе  взаимодействия миозиновых  и актиновых  миофиламентов играют
     ионы Са++,  содержащиеся в  саркоплазматическом ретикулуме.  Это подтвер-
     ждается  тем,  что  в  эксперименте при  инъекции кальция  внутрь волокон
     возникает их сокращение.                                                 
     Возникший  потенциал  распространяется  не  только   по  поверхностной
     мембране  мышечного  волокна,  но  и  по  мембранам,   выстилаюшим  попе-
     речные  трубочки  (Т-систему  волокна).  Волна  деполяризации захватывает
     расположенные  рядом  мембраны  цистерн  саркоплазматического ретикулума,
     что  сопровождается активацией  кальциевых каналов  в мембране  и выходом
     ионов Са++ в межфибриллярное пространство.                               
     Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-       
     ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом  которые локализованы
     в тонких нитях и составляют до 1/3  их массы.  При связывании  ионов Са++
     с тропонином (сферические  молекулы которого  «сидят» на  цепях актина)
     последний  деформируется,  толкая  тропомиозин  в  желобки  между  двумя
     цепями  актина.  При  этом  становится  возможным  взаимодействие актина
     с головками миозина, и возникает сила сокращения.  Одновременцо нроисхо-
     дит гидролиз АТФ.                                                      
     Поскольку  однократный  поворот  «головок» укорачивает  саркомер лишь
     на  1/100  его  длины  (а  при  изотоническом сокращении  саркомер мышцы
     может  укорачиваться  на  50  %  длины за  десятые доли  секунды), ясно,
     что  поперечные мостики  должны совершать  примерно 50  «гребковых» дви-
     жений  за  тот  же  промежуток  времени. Совокупное  укорочение последо-
     вательно  расположенных  саркомеров  миофибрилл  приводит   к  заметному
     сокращению мышцы.                                                      
     При  одиночном  сокращении  процесс укорочения  вскоре закэнчивается.
     Кальциевый насос, приводимый в действие  энергией АТФ,  снижает концент-
                                                                      -8
     рацию Са++ в цитоплазме  мышц до  10  М и  повышает ее  в сарколлазма-
                                                     -3
     тическом  ретикулуме до  10   М, где  Са++ связывается  белком кальсек-
     вестрином.                                                             
     Снижение  уровня  Са++  в  саркоплазме  подавляет  АТФ-азную  актив-
     ность  актомиозина;  при этом  поперечные мостики  миозина отсоединяются
     от актина.  Происходит расслабление,  удлинение мышцы,  которое является
     пассивным процессом.                                                   
     Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц  и более),
     уровень Са++ в саркоплазме  в период  между стймулами  остается высоким,
     так как кальциевый насос не успевает «загнать» все  ионы Са++  в систему
     саркоплазматического  ретикулума.  Это  является   причиной  устойчивого
     тетанического сокращения мышц.                                         
     Таким  образом,  сокрашение и  расслабление мышцы  представляет собой
     серию  процессов,   развертывающихся  в   следующей  последовательности:
     стимул ->   возникновение   потенциала   действия  - >электромеханическое  со-
     пряжение  (проведение  возбуждения  по  Т-трубкам, высвобождение  Са++ и
     воздействие его на систему тропонин - тропомиозин  - актин)  - > образова-
     ние  поперечных  мостиков  и «скольжение»  актиновых нитей  вдоль миози-
     новых  - >  сокращение  миофибрилл   - > снижение  концентрации  ионов  Са++
     вследствие  работы  кальциевого  насоса  - >   пространственное  изменение
     белков сократительной системы  - > расслабление миофибрилл.               
     После  смерти  мышды  остаются  напряженными,  наступает   так  назы-
     ваемое трупное окоченение. При этом  поперечные связи  между филаментами
     актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по  причине снижения
     уровня  АТФ  и  невозможности активного  транспорта Са++  в саркоплазма-
     тический ретикулум.                                                    
     СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА                                    
     Материалом     для     построения     ЦНС     и     ее     проводни-
     ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов  - нервных
     клеток (нейронов) и нейроглии. Основными  функциональными элементами
     ЦНС являются нейроны: в теле животных их  содержится примерно  50 млрд,
     из которых лишь небольшая часть расположена на  периферических участках
     тела.                                                                  
     Нейроны  составляют  10  -  15  %  общего числа  клеточных элементов
     в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.     
     У  высших  животных в  процессе постнатального  онтогенеза дифферен-
     цированные  нейроны  не  делятся.  Нейроны  существенно  различаются по
     форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные),  размерами (от  5 до
     150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.     
     Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
     разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево)  и аксона  (от лат.
     аксон -  ось). В  зависимости от  числа отростков  различают униполярные
     (одноотростковые),   биполярные   (двухотростковые)   и  мультиполярные
     (многоотростковые)  нейроны.  Для  ЦНС  позвоночных  типичны биполярные
     и особенно мультиполярные нейроны.                                     
     Дендритов может быть  много, иногда  они сильно  ветвятся, различной
     толщины  и  снабжены  выступами -  «шипиками», которые  сильно увеличи-
     вают их поверхность.                                         
     Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
     покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд  аксональных окои-
     чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более  метра. Аксонный
     холмик  и часть  аксона, не  покрытая миелиновой  оболочкой, составляют
     начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).             
     В  ганглиях  спинно-  и  черепномозговых  нервов  распространены так
     называемые  псевдоуниполярные  клетки;  их дендрит  и аксон  отходят от
     клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.        
     Отличительными   особенностями   нервных  клеток   являются  крупное
     ядро (до  1/3 площади  цитоплазмы), многочисленные  митохондрии, сильно
     развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов  - тигроидной
     субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет  вид базофильных
     глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть  с мно-
     жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом  клеточных белков.
     При длительном раздражении  клетки или  перерезке аксонов  это вещество
     исчезает.  Нейрофибриллы  - это  нитчатые, четко  выраженные структуры,
     находящиеся в теле, дендритах  и аксоне  нейрона. Образованы  еще более
     тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
     Выполняют, по-видимому, опорную функцию.  
     В цитоплазме аксона отсутствуют  рибосомы, однако имеются митохондрии, 
     эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат  нейрофиламентов и
     нейротрубочек. Установлено, что аксоны  представляют собой очень сложные
     транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, 
     метаболитов, медиаторов)  отвечают, по-видимому, разные субклеточные 
     структуры .
     В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
     секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно
     физиологическими признаками нейронов и  железистых клеток. Эти клетки 
     называются нейросекреторными.                                                
     Функция нейронов заключается в  восприятии   сигналов   от   рецепторов
     или  других  нервных  клеток,  хранении и   переработке   информации   и  пере-
     даче нервных импульсов к другим  клеткам  - нервным,  мышечным или  секреторным.
     Соответственно имеет  место специализация нейронов. Их  подразделяют на 
     3 группы:
     чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы
     из внешней или внутренней среды;
     ассоциативные (промежуточные,вставочные)  нейроны,связывающие разные
     нервные клетки друг с другом;
     двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния  от
     вышерасположенных  отделов  ЦНС  к   нижерасположенным  или  из  ЦНС
     к рабочим органам. 
     Тела  сенсорных  нейронов  располагаются  вне ЦНС:в спинномозговых
     ганглиях  и  соответствующих  им  ганглиях  головного  мозга.  Эти нейроны
     имеют  псевдоуниполярную  форму   с  аксоном   и  аксоноподобным  дендритом. 
     К  афферентным нейронам  относятся также  клетки, аксоны
     которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.           
     Ассоциативные  нейроны  -  наиболее  многочисленная   группа  нейронов.
     Они имеют более  мелкий размер,  звездчатую форму  и аксоны  с многочис-
     ленными  разветвлениями;  расположены в  сером веществе  мозга. Осуществ-
     ляют  связь  между  разными  нейронами,  например чувствительным  и двига-
     тельным в пределах одного сегмента мозга  или между  соседними сегментами;
     их отростки не выходят за пределы ЦНС .
     Двигательные  нейроны  также  расположены  в  ЦНС. Их  аксоны участ-
     вуют  в  передаче  нисходящих  влияний  от   вышерасположенных  участков
     мозга  к  нижерасположенным  или  из  ЦНС  к рабочим  органам (например,
     мотонейронЫ  в  передних  рогах  спинного  мозга)  .  Имеются  эффектор-
     ные нейроны и в  вегетативной нервной  системе. Особенностями  этих ней-
     ронов  являются  разветвленная  сеть  дендритов  и  один  длинный  аксон.
     Воспринимающей   частью   нейрона   служат   в   основном  ветвящиеся
     дендриты,  снабженные  рецепторной  мембраной.  В   результате  суммации
     местных  процессов  возбуждения  в  наиболее  легковозбудимой триегерной
     зоне аксона  возникают нервные  импульсы (потенциалы  действия), которые
     распространяются по аксону  к концевым  нервным окончаниям.  Таким обра-
     зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов
     к соме и аксону.                                                        
     Нейроглия.   Основную  массу   нервной  ткани   составляют  глиальные
     элементы,  выполняющие  вспомогательные  функции  и   заполняющие  почти
     все  пространство  между  нейронами.  Анатомически  среди  них различают
     клетки  нейроглии в  мозге (олигодендроциты  и астроциты)  и шванновские
     клетки в периферической нервной  системе. Олигодендроциты  и шванновские
     клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.                    
     Между   глиальными   клетками  и   нейронами  имеются   щели  шириной
     15 - 20 нм, которые сообщаются друг  с другом,  образуя интерстициальное
     пространство, заполненное  жидкостью . Через  это пространство
     происходит  обмен  веществ  между  нейроном  и  глиальными  клетками,  а
     также  снабжение  нейронов  кислородом  и питательными  веществами путем
     диффузии. Глиальные  клетки, по-видимому,  выполняют  лишь  опорные и
     защитные функции в ЦНС, а  не являются, как  предполагалось, источни-
     ком   их  питания   или хранителями  информации.                            
     По  свойствам  мембраны  глиальные клетки отличаются  от нейронов:
     они пассивно реагируют  на электрический ток, их мембраны  не генери-
     руют   распространяющегося  импульса.  Между  клетками  нейроглии су-
     ществуют  плотные   контакты  (участки низкого  сопротивления), кото-
     рые  обеспечивают  прямую  электрическую  связь.   Мембранный  потен-
     циал глиальных  клетов выше,  чем у нейронов, и зависит главным образом
     от концентрации  ионов К+  в среде.
     Когда  при   активной  деятельности  нейронов во  внеклеточном простран-
     стве   увеличивается   концентрация
     К+, часть его поглощается деполяризованными   глиальными  элементами.
     Эта  буферная функция  глии обеспечивает относительно постоянную вне-
     клеточную концентрацию К+.             
     Клетки глии  - астроциты  - расположены   между   телами  нейронов
     и  стенкой капилляров,  их отростки контактируют со  стенкой последних.
     Эти периваскулярные  отростки являются  элементами  гематоэнцефаличе-
     ского барьера.                         
     Клетки  микроглии  выполняют фагоцитарную функцию, число  их резко
     возрастает  при  повреждении  ткани  мозга.