Каталог :: Экология

Контрольная: Экология и эволюция

     

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

КУЗБАССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра ХТТТ и Экологии Контрольная работа по экологии на тему: Экология и эволюция

Выполнила: Кулачкина К. В.

МУз – 039063

Проверил: Допшак В. Н. Кемерово 2003г. Содержание: Введение.............................3 ГЛАВА 1.Общее представление об эволюции природы..............3 1.1 Зарождение и развитие эволюционной идеи...................3 1.2 Эволюция одноклеточных организмов.......................6 1.3 Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации................... ема. иковрастений и животных со средой.едой обитания.8 1.4 Эволюция растительного мира............................9 1.5 Эволюция животного мира.............................10 ГЛАВА 2. Характер взаимосвязи экологии и эволюции на сочетании сукцессионных стадий, необходимых для выживания живых организмов, влияние человеческого общества на эти процессы..............12 2.1 Сукцессии.................................12 2.2 Причина сукцессий (частных)...........................14 2.3 Человеческий фактор..........................14 2.4 Виды сукцессий................................15 2.5 Общие закономерности сукцессионного процесса..............15 Заключение..................................16 Список использованной литературы......................18 ВВЕДЕНИЕ. Эволюция – это историческое изменение формы организации и поведения живых существ в ряду поколений. Эволюционная теория дает объяснение той совокупности признаков, которые характеризуют все живое на Земле. Живые существа отличает поразительная сложность их организации, изумительная координация отдельных частей в организме, согласованность биохимических и физиологических реакций, удивительная целесообразность их строения и поведения, адаптивность их жизненной стратегии и тактики и фантастическое разнообразие форм от бактерии до человека. Как все это возникло? Этот вопрос волновал человечество с древнейших времен. Различные религии давали один и тот же ответ: все виды животных и растений были сотворены Богом, сложность их организации и тонкая организация частей организма есть убедительное доказательство мудрости Творца. В настоящее время большинство ученых убеждены, что все многообразие жизненных форм, населяющих нашу планету, возникло в результате длительного процесса эволюции, основным механизмом которого был естественный отбор случайных наследственных изменений (мутаций). Основы современной теории эволюции были заложены великим английским натуралистом Чарльзом Дарвином. Буквально слово экология означает «наука о жилище и местообитании». Это слово ввел в научный обиход в 1866 г. Эрнест Геккель, выдающийся немецкий естествоиспытатель, дарвинист. Он считал предметом исследования экологии связь живых существ со средой обитания. Экология развивала идеи Ч. Дарвина о многообразных взаимосвязях растений и животных со средой. ГЛАВА 1. Общее представление об эволюции природы. 1.1 Зарождение и развитие эволюционной идеи. Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфило­софии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном са­мообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противопо­ложностей. Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклит, эфес­ский мыслитель (около 530-470 гг.. до н. э.) его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития мате­рии. Представителями механистического материализма были философы более позднего пе­риода (460-370 гг. до н. э.). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неде­лимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в по­стоян­ном процессе случайного соединения и разъединения, в случай­ном дви­жении и различны по величине, массе и форме; тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в ко­торых и зароди­лись различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы. Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегрече­ский философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклита о первичных эле­ментах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из ко­торых - наименее удачные - разрушаются, а другие - гармонирующие сочетания - сохра­няются. Ком­бинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что со­хранились в при­роде только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций. Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих трудах он изложил принципы клас­сификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил ос­новы античной эмбриологии. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через после­дователь­ный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, ин­дивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриоге­незе представи­телей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможно­сти единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зароды­шевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинуты и экспе­риментально обоснован­ны в середине XVIII в. Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволю­ционной мысли почти ни­чего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начина­ется на­копление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи. Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, мате­риали­стическое объяснение возникновению высших животных и растений путем после­дователь­ного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем ис­торический метод исследования. Однако к самой проблеме происхож­дения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился прежний метафизиче­ский подход. Ши­роко распространенный в научных кругах Америки и Западной Европы менделизм-морга­низм выдвинул поло­жение, согласно которому наследственностью и всеми дру­гими свойст­вами жизни обладают частицы особенного генного вещества, сконцентрированного в хро­мосомах кле­точного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно возникли на Земле и со­хранили свое жизнеопределяющее строение в основном неизменным в течение всего разви­тия жизни. Таким образом, проблема происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к вопро­су, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная все­ми свойствами жизни частица генного вещества. Жизнь как осо­бая форма существования материи характеризуется двумя от­личи­тельными свойствами — самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей сре­дой. На свойст­вах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипо­тезы возник­новения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коацерватная и ге­нетическая. Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал основные положе­ния концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунген­берга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе проис­хождения жизни. Ос­нову гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием бел­ковых структур. Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграни­чивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации — самопроизвольному разделению водного раствора поли­меров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капе­лек с вы­сокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низ­комолекулярные соединения: ами­нокислоты, глюко­зу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простей­шего метаболизма внутри протобион­тов. Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соеди­нения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, макси­мально допус­тимого в данных физических условиях, они распадались на более мел­кие капельки, напри­мер, под действием волн, как это происхо­дит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мел­кие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов. Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось от­бором таких коацерват­ных ка­пель, которые обладали преиму­ществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первич­ных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина. Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер. Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплици­роваться и без ферментов. Синтез бел­ков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибо­сомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные соче­тания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибо­сомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упоря­доченные пептиды при уча­стии молекул т-РНК, которые свя­зывались с р-РНК через спа­ривание оснований. На следующей стадии химической эволюции появились мат­рицы, определявшие последова­тельность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связы­ваются молекулами т-РНК. Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании компле­ментарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу пред­ставлений о ведущем значении в процессе биогенеза наслед­ственного ап­парата и, следова­тельно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни. Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: воз­никновение органических веществ, появле­ние сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, поли­сахаридов), образование первичных живых организмов. Первый этап — возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исход­ными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидро­сферы (СН4, СО2, H 2О, Н 2, NH3, NО2). Именно эти продукты используются и в искус­ственном синтезе орга­ни­ческих соединений, составляющих биохимическую основу жизни. Экспериментальный синтез белковых компонентов — аминокислот в попытках создать живое «в про­бирке» на­чался с работ С. Миллера (1951—1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь га­зов СН4, NH3, H2 и па­ров воды, в резуль­тате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. По­лученные Милле­ром данные подтвердили советские и зарубежные ученые. Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нук­леиновые компоненты — пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умерен­ном нагрева­нии смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезиро­вал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соедине­ниями, возни­кающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, ам­миака и воды под действием ионизирующей радиации обра­зовывались угле­водные компо­ненты нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облуче­ния показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пу­риновых оснований, ри­бозы или дезоксирибозы и полифос­фатов. Нуклеотиды, как из­вестно, являются мономерами нуклеи­новых кислот. Второй этап — образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характе­ризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам. С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным располо­жением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси ами­нокислот до 100° С, С. Фок е получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фок е назвал протеиноидом. Искусственно созданным протеиноидам были характерны свой­ства, присущие бел­кам со­временных организмов: повторяющая­ся последовательность аминокислотных ос­татков в первичной структуре и заметная ферментативная активность. Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезиро­ваны в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал воз­можность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специ­фические фер­менты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли. В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, ко­торый яв­ляется фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосы­лок химиче­ского син­теза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимо­действиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические ки­слоты предпочитают соединяться с лег­кими металлами. Свойство избирательности оп­ределяет способ­ность мо­лекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров, так и по их пространствен­ному распо­ложению. Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рас­сматривал в качестве доказатель­ства выдвинутого им положе­ния, что белковые молекулы коацерватов могли синтезиро­ваться и без матричного кода. Третий этап — появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соеди­нений химическая эволюция при­вела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от хими­ческой эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря ус­тойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой орга­низации на основе репликации генетического аппарата (матрич­ного кода). А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обме­ном веществ с окру­жающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные рас­творы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10-7 до 10-6 см3 , которые имеют границу раздела с водной средой. Эти ка­пельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и син­тези­ровать из них но­вые соединения. Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из рас­твора глю­козо-1-фосфат и синтезировали поли­мер, сходный с крахмалом. Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры опи­сал С. Фоке и назвал их микро­сферами. При охлаждении на­гретых концентрированных растворов протеиноидов самопро­из­вольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При опреде­ленных зна­чениях рН среды микросферы образо­вывали двухслойную оболочку, напоми­нающую мем­браны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почко­ва­нием. Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выра­женный метаболизм, они рассматри­ваются в качестве возможной модели первых само­организую­щихся структур, напоминающих примитивные клетки. Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней проте­кают все главные обменные про­цессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому воз­никновение клеточной организации означало появление подлин­ной жизни и начало био­логической эволюции. 1.2 Эволюция одноклеточных организмов. До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне однокле­точных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невоз­можно вы­явить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнару­жении сыграло откры­тие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Север­ной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установ­лено, что стромато­литы формации Ган­флинт (Канада) образо­ваны остатками бактерий и сине-зеленых во­дорослей. У берегов Ав­стралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К на­стоящему времени остатки микроорганиз­мов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий. Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет на­зад. К на­стоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобак­терии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были при­митивные микроорганизмы. Воз­можно, они представляли собой одноклеточные суще­ства, сход­ные с современными бактериями, например клостридиями, жи­вущими на ос­нове брожения и ис­пользования богатых энер­гией органических соединений, возникаю­щих абиогенно под дей­ствием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Сле­довательно, в эту эпоху жи­вые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями. Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с воз­никновением основных биохими­ческих процессов обмена — фото­синтеза и дыхания и с образованием клеточ­ной организа­ции, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделан­ные еще на ран­них стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных орга­низмов. Ме­тодами молекулярной биологии установлено поразитель­ное едино­образие био­химических основ жизни при огромном различии ор­ганизмов по другим признакам. Белки почти всех живых су­ществ состоят из 20 аминокислот. Нук­леиновые кислоты, коди­рующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единооб­разной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. По­дав­ляющая часть организмов использует энергию окисления, ды­хания и гликолиза, которая запасается в АТФ. Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между ор­ганизмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние пред­ставлены низшими организмами — бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные ор­ганизмы — эука­риоты, которые сходны ме­жду собой по внутриклеточной организации, генетике, био­химии и метаболизму. Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содер­жанием ки­слорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для по­нимания ранних стадий биологической эволюции. Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключе­нию, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде измени­лось. Ко вре­мени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и отно­сительно посто­янной. Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были ана­эробные бактерии, предшест­венники современных фотосинтезирующих бакте­рий. Предпо­ла­гается, что именно они образовали самые древние среди извест­ных стро­матолитов. Обед­нение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появ­ление живых су­ществ, спо­собных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными су­ществовать в среде, полностью лишенной органи­ческих углеродистых и азотистых соедине­ний, являются фото­синтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти орга­низмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к про­дуцируемому ими кисло­роду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые во­до­росли возникли в период, когда концентрация кислорода в ат­мосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточ­ные организмы между анаэробами и аэробами. Предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород, (кой фотосинтез осуществ­ляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшест­вовал бо­лее сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фото­синтеза характерен для цианей и зеленых растений. Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса, Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами. Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы. Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно. Другую гипотезу (симбиотическую) предложила аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции. В эволюции одноклеточной организации выделяются проме­жуточные ступени, свя­занные с усложнением строения орга­низма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения. Самая примитивная стадия — агамная прокариотная пред­ставлена цианеями и бакте­риями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одно­клеточ­ными (простей­шими). Однако уже на этой стадии появляется дифферен­циация на цито­плазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бак­терий из­вестен обмен гене­тическим материалом посредством конъюгации. Большое раз­нооб­разие видов бактерий, способность существовать в самых раз­ных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации. Следующая стадия — агамная эукариотная характеризу­ется дальнейшей диффе­ренциа­цией внутреннего строения с фор­мированием высокоспециализированных орга­ноидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо суще­ствен­ной здесь была эволюция ядерного аппарата — образо­вание настоящих хромосом в сравнении с про­кариотами, у ко­торых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрес­сивная эволюция кото­рых шла по пути увеличе­ния числа оди­наковых органоидов (полимеризация), увеличе­ния числа хромо­сом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и ве­гетативных ядер — макронуклеуса и мик­ронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эука­риотных организмов имеет­ся много видов с агамным размножением (голые амебы, ра­ковинные корненожки, жгутико­носцы). Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было воз­никновение у них по­лового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У про­стейших име­ется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и об­разуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У неко­торых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых осо­бей и нет еще разделения на мужские и женские га­меты, т. е. наблюдается изо­гамия. Постепенно в ходе прогрессивной эво­люции происхо­дит переход от изогамии к ани­зогамии, или раз­делению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной ко­пуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зи­гота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксено­гамии (размножение путем перекрестного оплодо­творения). После­дующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совер­шенствования способов ксеногамного раз­множения. 1.3 Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации. Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференци­рованная. Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации. Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий конгломерат клеток. Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая, распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но центр координации имеется. С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной органи­зации. На этой стадии усложнение морфофи­зиологиче­ской структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с воз­никновения за­родышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выдели­тельной, генератив­ной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная центра­лизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у позво­ночных — с центральным и перифери­ческим отделами. Одновре­менно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инку­бации яиц вне материнского организма к живорождению. Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление ор­ганизмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-реф­лекторной деятельностью, способные передавать информацию следу­ющему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта мо­лодняку по­средством обучения). Заключительным этапом в эволюции цент­рализованно- дифференцированной стадии стало возникновение человека. Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных орга­низмов в той после­довательно­сти, как она происходила в геоло­гической истории Земли. Всех многоклеточ­ных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологи­ческая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, даю­щими возможность довольно подробно восстано­вить ход их истории. 1.4 Эволюция растительного мира. В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволю­ционный ствол древнейших эука­риот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеле­ные, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных рас­тений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну. Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в ре­зультате взаимодействия бактерий и цианей с мине­раль­ными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подго­товили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псило­фиты. От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду. Примитив­ные со­общества этих растений ши­роко распространились в де­воне. В этот же период поя­вились и первые голосемен­ные, возникшие от древних папоротников и унаследо­вав­шие от них внешний дре­вовидный облик. Переход к размножению семенами имел боль­шое преимуще­ство, так как освободил половой про­цесс от необходимости вод­ной среды (как это наблю­дается еще у современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей ре­дукции гаплоидного поколе­ния (гаметофита) и преобла­дания диплоид­ного поколе­ния (спорофита). Значительного разнооб­разия достигла наземная флора в каменноугольный период. Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилля­рие­вые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато были пред­ставлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из первич­ных голосе­менных гос­подствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длин­ные лентовидные листья. Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат стал засушли­вее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь яр­кий для той эпохи колорит тропических лесов. В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, — поя­вились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных были кустарни­ками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно бы­стро цветковые достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства магнолиевых, платановых, лавро­вых). Опыление насеко­мыми и внутреннее оплодотворение создали значи­тельные пре­имущества цветковых над го­лосеменными, что обес­печило их расцвет в кайнозое. В на­стоящее время число видов по­крытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти по­ловину всех известных ныне видов растений. Отметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) Постепенный переход к преобладанию диплоидного поколе­ния над гаплоидным. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти полно­стью редуци­руется гаметофит и значительно удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Неза­висимое половое размножение от капельноводной среды. Мощное развитие споро­фита, пе­реход от наружного оплодотворения к внутреннему, воз­никновение двой­ного оплодотворе­ния и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) В связи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчленяется на корень, стебель и лист, развиваются сосу­дистая проводящая система, опорные и защитные ткани. 4) Со­вершенствование органов размноже­ния и перекрестного опыления у цветковых в сопря­женной эво­люции с насеко­мыми. Развитие зародышевого мешка для за­щиты раститель­ного эмбриона от неблагопри­ятных влияний внеш­ней среды. Возникновение разнооб­разных способов распростра­нения семян и плодов физическими и биотическими факто­рами. 1.5 Эволюция животного мира. История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают скелетом и по­этому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние следы животных об­нару­живаются в конце докембрия (700 млн. лет). Предполагается, что первые животные про­изошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорос­лей. Наиболее близки к предкам простейших животных (Pro­tozoa) одноклеточ­ные зеле­ные водоросли. Не случайно, например, эвглену и воль­вокс, способных и к фо­тосин­тезу, и к ге­теротрофному пи­танию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а зоологи — к типу простей­ших животных. За всю исто­рию животного мира возник­ло 35 типов, из которых 9 вы­мерло, а 26 существуют до сих пор. Разнообразие и количест­во палеонтологических доку­ментов в истории животных резко воз­растают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение примерно 50 млн. лет до­вольно быстро появляются почти все типы вторичнополостных живот­ных с прочным скеле­том. Широко были распространены в морях силура трилобиты. Возникновение типа хордо­вых (Chordata) относится ко времени менее 500 млн. лет. Комплек­сы хорошо сохранив­шихся ископаемых найдены в сланцах Бергеса (Колумбия), содержащих остатки беспозво­ночных, в част­ности мягкотелых организмов типа Annelida, к которому при­над­лежат совре­менные дождевые черви. Начало палеозоя отмечено образованием многих типов живот­ных, из которых примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции остаются неяс­ными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы, представленные бесчелю­ст­ными—Agnatа. В дальнейшем они почти все вымерли, из современных потомков со­храни­лись миноги. В девоне возникают челюстные рыбы в результате таких круп­ных эволюцион­ных преобразований, как превращение передней пары жаберных дуг в челю­сти и формиро­вание парных плав­ников. Первых челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти все ныне живущие рыбы — потомки лучепе­рых. Лопастеперые пред­ставлены сейчас только двоякодышащими и небольшим числом релик­товых морских форм. Лопастеперые имели в плавниках костные опорные эле­менты, из которых развились конеч­ности первых обитателей су­ши. Ранее из группы ло­пастеперых возникли амфибии, следова­тельно, все четверо­ногие позвоночные имеют своим далеким предком эту исчезнувшую группу рыб. Наиболее древние пред­ставители амфибий — ихтиостеги обнаружены в верхне­девонских отложениях (Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми конечностя­ми, с помо­щью которых они могли переползать по суше. Все же ряд признаков (настоящий хвосто­вой плавник, покрытое мелкими че­шуйками тело) свидетельствует о том, что ихтиостеги оби­тали преиму­щественно в водоемах. Конкуренция с кистеперыми рыбами застав­ляла этих первых земноводных занимать промежуточные между водой и сушей местообита­ния. Расцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они были представлены большим раз­нообразием форм, объединяемых под названием «стегоцефалы». Среди них наиболее выде­ляются лабиринтодонты и крокодилообразные. Два отряда современных амфибий — хво­статые и безногие (или червяки) — произошли, вероятно, от других ветвей стего­цефалов. От примитивных амфибий ведут свое начало рептилии, ши­роко расселившиеся на суше к концу пермского периода благо­даря приобретению легочного дыхания и оболочек яиц, за­щи­щающих от высыхания. Среди первых рептилий особенно выде­ляются котилозавры — небольшие насекомоядные животные и активные хищники — терапсиды, уступившие в триасе место ги­гантским рептилиям, динозаврам, появившимся 150 млн. лет назад. Вполне вероятно, что последние были тепло­кровными животными. В связи с теплокров­ностью ди­нозавры вели активный образ жизни, чем можно объяснить их длитель­ное господство и со­существование с млекопитающими. Причины вымирания динозавров (примерно 65 млн. лет назад) неизвестны. Предполагают, в частности, что таковое могло быть следствием массо­вого уничтожения яиц динозавров примитивными млекопи­таю­щими. Более правдоподоб­ной кажется гипотеза, согласно которой вымирание динозав­ров связано с резкими колеба­ни­ями климата и уменьшением растительной пищи в мело­вом периоде. Уже в период господства динозавров существовала предковая группа млекопи­тающих — небольших по размеру с шерстным покро­вом животных, возникших от одной из ли­ний хищных терапсид. Млекопитающие вы­ходят на передний край эво­люции благодаря таким прогрессивным адаптациям, как плацента, вскармлива­ние потомства молоком, бо­лее разви­тый мозг и связан­ная с этим большая актив­ность, теплокровность. Зна­читель­ного разнооб­разия млекопитающие достигли в кайнозое, появились при­маты. Третич­ный период был временем расцвета млекопитающих, но многие из них вскоре вымерли (например, ирланд­ский олень, саблезубый тигр, пещерный медведь). Прогрессивная эволюция приматов оказалась уникальным явлением в истории жизни, в итоге она привела к возникно­вению человека. Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключались в следующем: 1) Прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация тканей и всех систем органов. Свободный образ жизни (способность к перемещению) в значи­тельной мере определил совершенствование форм по­ведения, а также автономизацию онтогенеза — относительную независимость индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития внутренних регуляторных систем. 2) Возникновение твердого скелета: на­ружного — у членистоно­гих, внутреннего — у позвоночных. Такое разделение определило разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет членистоногих препятство­вал увеличению размеров тела, именно поэтому все насекомые представлены мелкими фор­мами. Внут­ренний скелет позвоночных не ограничивал уве­личение размеров тела, достиг­ших максимальной величины у мезозойских репти­лий — динозавров, ихтиозавров. 3) Воз­никновение и совершен­ствование централизованно-дифференцированной стадии органино­полостных до млекопитаю­щих. На этой стадии прои­зошло разделение насекомых и позво­ночных. Развитие центральной нервной сис­те­мы у насекомых характери­зуется совершенст­вованием форм поведения по типу нас­ледственного закрепления инстинктов. У позвоноч­ных развился головной мозг и сис­тема условных рефлексов, наблюдается ярко выражен­ная тенденция к повышению сред­ней выживаемости от­дельных особей. Этот путь эволюции поз­воночных привел к развитию форм группового адаптивно­го по­ве­дения, финальным событием которого стало возникновение биосоциаль­ного суще­ства — челове­ка. ГЛАВА 2. Характер взаимосвязи экологии и эволюции на сочетании сукцессионных стадий, необходимых для выживания живых организмов, влияние человеческого общества на эти процессы. 2.1 Сукцессии. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема. Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие – в сумерки, третьи – ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связана активность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают “клеверные” годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и её изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определённом направлении. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флюктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном счёте происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (от лат."сукцессио" – преемственность, наследование). Если сукцессия обуславливается в основном внешними по отношению к системе факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или эндодинамическими (от греч. "эндон" – внутри). Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями. Ход эндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах. В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всё более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому подобное. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс – лестница), коренными, или узловыми. Специфические закономерности сукцессий заключаются в том, что в каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного региона, а, во-вторых, наиболее приспособленного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества (экосистемы). Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно примерно приравнять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т. п.), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был назван климатическим. Это, однако, не значит, что для любого участка географической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом. Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступает ель и пихта. Они из набора всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обуславливают процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца), которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с берёзой и осиной, лесов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта). Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует ряд промежуточных стадий или серий. Так, на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, обычно способные быстро осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, а ей на смену приходят лиственные виды деревьев (чаще всего берёза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40–50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово- лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных. Названия экосистем, биоценозов. Значительное разнообразие (богатство почв, увлажнение) в пределах формирования сходных климаксных сообществ обуславливает существенное различие продуктивности отдельных экосистем и сопутствующих эдификаторам видов растений и животных. Обычно степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается либо по результатам прямого определения значений факторов, либо по растениям- индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питальными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лён и ,особенно, сфагнум) – на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов. По растениям-эдификаторам и растения-индикаторам называют биоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельники- кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и другие). По такому же принципу классифицируются и называются другие растительные сообщества (не лесные) и экосистемы в целом. Но в этом случае они носят название не типов, а ассоциаций растений, по которым называются экосистемы. Это элементарные единицы относительно однородного по видовому составу и другим признакам растительного покрова. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злакотравные и тому подобные экосистемы (биогеоценозы). Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соответствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем. Например, в лесной зоне, наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматриваются также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать только в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекращении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. Что касается сосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) места обитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и существовать вследствие более значительной требовательности к почвенному плодородию. Однако с течением времени и по мере накопления в почве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти сосновые места обитания, с точки зрения сторонников моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью. 2.2 Причина сукцессий (частных). Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение под полог лиственных древесных сообществ ели связано, прежде всего, с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Не подтверждается точка зрения, что появление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что в молодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях. 2.3 Человеческий фактор. Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав. 2.3 Виды сукцессий. Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п. Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии. Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий. Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем. К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов. 2.4 Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса: 1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают. 2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. 3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов. 4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем. 5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. 6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана. 7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов. Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов- фитофагов, например, насекомых. Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов. Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания. Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Жизнь представляет собой особую форму существования и движения материи с двумя характерными признаками: самовос­произведением и регулируемым обменом ве­ществ с ок­ружающей средой. Все современные гипотезы происхождения жизни и попыт­ки ее модели­рования «в пробирке» исходят из этих двух фунда­ментальных свойств жи­вой материи. Экс­периментально удалось установить основные этапы, по которым могла возникать жизнь на Земле: синтез простых органических соединений, синтез по­лимеров, близких к нуклеино­вым кислотам и белкам, образо­вание первичных живых организмов (протобионтов). Собст­венно биологическая эволюция начинается с образования клеточ­ной организации и в даль­нейшем идет по пути совершенствования строения и функций клетки, образования много­клеточной органи­зации, разделения живого на царства расте­ний, животных, гри­бов с после­дующей их дифференциацией на виды. И все же, как ни была бы сомнительна любая из теорий о развитии жизни на земле, каждая теория имеет право на существование, раз имеет сторонников. Но человечество не остановится на этом - оно будет искать единственно правильную теорию, даже если нужно будет разрушить то, что есть. Человечество поставило перед собой мучительную и сладкую загадку, теперь появилась проблема на нее ответить. Список использованной литературы: 1. А. И. Опарин «Происхождение жизни», Москва 1954; 2. Ю. Н. Скурлатов «Введение в экологическую химию», Москва 1994; 3. Д. К. Беляева «Общая биология 10-11 класс», Москва 2003; 4. http://schools.techno.ru/ ; 5. И. Д. Зверева «Экологическое образование школьников», Москва 1983.