Каталог :: Медицина

Реферат: Менструальный цикл и его регуляция

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ
ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ
                       МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ                       
     
     Менструальный цикл —одно из проявлений сложного биологического процесса в
организме женщины, характеризующегося циклическими изме­нениями функции половой
(репродуктивной) системы, сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной и других
систем организма. Нормальный менстру­альный цикл включает 3 компонента: 1)
циклические изменения в системе гипоталамус — гипофиз — яичники; 2) циклические
изменения в гормональ­но-зависимых органах (матке, маточных трубах, влагалище,
молочных же­лезах); 3) циклические изменения (колебания функционального
состояния) нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой и других систем организма
(рис. 12).
Изменения в организме женщины на протяжении менструального цикла носят
двухфазный характер, что связано с ростом и созреванием фолликула, овуляцией
и развитием желтого тела в яичниках. Наиболее выраженные циклические
изменения происходят в слизистой оболочке матки (эндомет­рии). Биологическое
значение изменений, происходящих на протяжении менструального цикла, состоит
в осуществлении репродуктивной функции (созревание яйцеклетки, ее
оплодотворение и имплантация зародыша в матке). Если оплодотворение
яйцеклетки не происходит, функциональный слой эндометрия отторгается, из
половых путей появляются кровянистые выделения, называемые менструацией.
Появление менструаций свидетель­ствует об окончании циклических изменений в
организме. Длительность одного менструального цикла определяют от первого дня
наступившей менструации до первого дня следующей менструации. У 54% здоровых
женщин длительность менструального цикла составляет 26—29 дней, у 20% — 23—25
дней, у 18% — 30—35 дней. Циклы длительностью менее 23 дней встречаются
редко. Идеальным считается менструальный цикл длительно­стью 28 дней.
Репродуктивная система является функциональной, как и сердечно-со­судистая,
дыхательная, нервная и другие системы организма. Теория фун­кциональных систем
была создана в 1930—1934 гг. П. К. Анохиным. Функциональная система —
динамическая организация структур и процессов организма, включающая отдельные
компоненты независимо от их анатомической, тканевой и физиологической
принадлежности. Она является интег
ральным образованием, включающим центральные и периферические звенья и
«работающим» по принципу обратной связи, т. е. обрат­ной афферентации
(посто­янная оценка конечного эф­фекта). Деятельность репро­дуктивной системы
направлена на воспроизвод­ство, т. е. существование ви­да.
Репродуктивная система функционирует по иерархи­ческому типу. В ней
суще­ствует 5 уровней, каждый из которых регулируется выше­лежащими
структурами по механизму обратной связи. I уровень—ткани-мишени (половые
органы, молочные железы, волося­ные фолликулы, кожа, кос­ти, жировая ткань).
Клетки этих органов и тканей со­держат рецепторы, чувстви­тельные к половым
гормо­нам. Содержание стероид-ных рецепторов в
эндометрии изменяется в зависимости от фазы менструального цикла. В плазме
содержатся цитозолрецепторы, обладающие строгой специфической
чувствительностью к экстрадиолу, прогестерону, тестостерону. Молекула сте-
роидного гормона захватывается цитозолрецептором, и образовавшийся ком­плекс
транслоцируется в ядро клетки. Здесь возникает новый комплекс с ядерным
белковым рецептором. Этот комплекс связывается с хроматином, регулирующим
транскрипцию (рис. 13). К I уровню репродуктивной систе­мы относится также
внутриклеточный медиатор — цАМФ (циклический аде-нозинмонофосфат),
регулирующий метаболизм в клетках тканей-мишеней. К этому же уровню относятся
простагландины (межклеточные регуляторы). Их действие реализуется через цАМФ.
Как уже указывалось, наиболее выраженные циклические изменения происходят в
эндометрии. По характеру этих изменений выделяют фазу пролиферации, фазу
секреции и фазу кровотечения (менструация).
     Фаза пролиферации — фолликулиновая (5—14-й дни цикла) продолжает­ся в
среднем 14 дней (она может быть короче или длиннее на 3 дня). Она начинается
после менструации и заключается в разрастании желез, стромы и сосудов.
Под влиянием постепенно повышающейся концентрации эстрадиола в ранней (5—7-й
день) и средней (8—10-й день) стадиях фазы пролиферации происходит рост желез
и разрастание стромы. Железы эндометрия имеют вид прямых или несколько
извитых трубочек с прямым просветом. Между клетками стромы располагается сеть
аргирофильных волокон. Спиральные артерии мало извиты. В поздней стадии фазы
пролиферации (11—14-й день)
железы эндометрия становятся извитыми, иногда они штопорообразны, просвет их
несколько расширен. В эпителии некоторых желез обнаружива­ются мелкие
субнуклеарные вакуоли, содержащие гликоген. Спиральные артерии, растущие из
базального слоя, достигают поверхности эндометрия, они несколько извиты. Сеть
аргирофильных волокон концентрируется в строме вокруг желез эндометрия и
кровеносных сосудов. Толщина функци­онального слоя эндометрия к концу фазы
пролиферации составляет 4—5 мм.
     Фаза секреции (лютеиновая) длится 14 дней (±1 день) и непосредственно
связана с активностью желтого тела. Она характеризуется тем, что эпителий желез
начинает вырабатывать секрет, содержащий кислые гликозаминогли-каны,
гликопротеиды, гликоген. В ранней стадии фазы секреции (15—18-й день)
появляются первые признаки секреторных превращений. Железы ста­новятся более
извитыми, просвет их несколько расширен. Во всех железах эндометрия появляются
крупные субнуклеарные вакуоли, оттесняющие ядро к центру клетки. В вакуолях
обнаруживается гликоген. В поверхностных слоях эндометрия иногда могут
наблюдаться очаговые кровоизлияния, про­изошедшие во время овуляции и связанные
с кратковременным снижением уровня эстрогенов.
     В средней стадии фазы секреции
(19—23-й день), когда имеет место максимальная концентрация прогестерона и
повышение уровня эстрогенов, функциональный слой эндометрия становится более
высоким (его толщина достигает 8—10 мм) и отчетливо разделяется на 2 слоя.
Глубокий (губчатый, спонгиозный) слой, граничащий с базальным, содержит большое
количество сильно извитых желез и небольшое количество стромы. Плотный
(компак­тный) слой составляет 1/4—1/5 толщины функционального слоя. В нем
меньше желез и больше соединительнотканных клеток. В просвете желез находится
секрет, содержащий гликоген и кислые мукополисахариды. Наи­высшая степень
секреции обнаруживается на 20—21-й день. К 20-му дню в эндометрии
обнаруживается максимальное количество протеолитических и фибринолитических
ферментов. На 20—21-й день цикла в строме эндо­метрия возникают
децидуальноподобные превращения (клетки компактного слоя становятся крупными,
округлой или полигональной формы, в их цитоплазме появляется гликоген).
Спиральные артерии резко извиты, обра­зуют «клубки» и обнаруживаются во всем
функциональном слое. Вены расширены. В средней стадии фазы секреции происходит
имплантация бластоцисты. Самые лучшие условия для имплантации представляют
струк­тура и функциональное состояние эндометрия на 20—22-й день (6—8-е дни
после овуляции) 28-дневного Менструального цикла. Поздняя стадия фазы секреции
(24—27-й день) в связи с началом регресса желтого тела и снижением концентрации
продуцируемых им гормонов характеризуется на­рушением трофики эндометрия и
постепенным нарастанием в нем дегене­ративных изменений. Уменьшается высота
эндометрия (примерно на 20— 30% по сравнению со средней стадией фазы секреции),
сморщивается строма функционального слоя, усиливается складчатость стенок
желез, и они при­обретают звездчатые или пилообразные очертания. Из зернистых
клеток стромы эндометрия выделяются гранулы, содержащие релаксин. Последний
способствует расплавлению аргирофильных волокон функционального слоя,
подготавливая менструальное отторжение слизистой оболочки. На 26—,27-й день
цикла в поверхностных слоях компактного слоя наблюдаются лакунар-ное расширение
капилляров и очаговые кровоизлияния в строму. Состояние эндометрия,
подготовленного таким образом к распаду и отторжению, называется анатомической
менструацией и обнаруживается за сутки до начала клинической менструации.
     Фаза кровотечения (менструация) включает десквамацию и регенерацию
эндометрия. В связи с регрессом, а затем и гибелью желтого тела и резким спадом
содержания гормонов в эндометрии нарастают гипоксия и те рас­стройства, которые
начались еще в поздней стадии фазы секреции. В связи с длительным спазмом
артерий наблюдается стаз крови, образование тром­бов, повышенная проницаемость
и ломкость сосудов, кровоизлияния в строму, лейкоцитарная инфильтрация.
Развивается некробиоз ткани и ее расплавление. Вслед за длительным спазмом
сосудов наступает их парети-ческое расширение, сопровождающееся усиленным
притоком крови и раз­рывом стенки сосудов. Происходит отторжение (десквамация)
некротизиро-ванных отделов функционального слоя эндометрия. Полное отторжение
обычно заканчивается на 3-й день цикла.
Регенерация (3—4-й день цикла) происходит после- отторжения некро-
тизированного функционального слоя из тканей базального слоя (краевых отделов
желез). В физиологических условиях на 4-й день цикла вся раневая поверхность
слизистой оболочки эпителизируется.
II уровень репродуктивной системы — яичники. В них происходит рост и созревание
фолликулов, овуляция, образование желтого тела, синтез стероидов. Основная
масса фолликулов (90%) претерпевает атретические изменения. И лишь небольшая
часть фолликулов проходит цикл развития от примордиального до преовуляторного
фолликула, овулирует и превраща­ется в желтое тело. У человека на протяжении
одного менструального цикла развивается только один фолликул. Доминантный
фолликул в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм, а к моменту
овуляции (в среднем за 14 дней) увеличивается до 21 мм. Объем фолликулярной
жидкости увеличивается в 100 раз. Количество клеток гранулезы увеличи­вается с
0,5 хЮ6 до 50хЮб.
     Этапы развития доминантного фолликула: Примордиальный фолликул состоит из
яйцеклетки, окруженной одним рядом уплощенных клеток фол­ликулярного эпителия
(рис. 14). В процессе созревания фолликула яйце­клетка увеличивается в размере,
клетки фолликулярного эпителия размно­жаются и округляются, образуется
зернистый слой фолликула (stratum granulosum). В гранулезных клетках зреющего
фолликула имеются рецепторы
к гонадотропным гормонам, определяющие чувствительность яичников к
гонадотропинам и регулирующие процессы фолликуло- и стероидогенеза. В толще
зернистой оболочки за счет секреции и распада клеток фолликуляр­ного эпителия
и транссудата из кровеносных сосудов появляется жидкость. Яйцеклетка
оттесняется жидкостью к периферии, окружается 17—50 рядами клеток гранулезы.
Возникает яйценосный холмик (cumulus oophorus). В граафовом пузырьке
яйцеклетка окружена стекловидной оболочкой (zona pellucida). Строма вокруг
зреющего фолликула дифференцируется на наруж­ную (tunica externa thecae
folliculi) и внутреннюю покрышки фолликула (tunica interna thecae follicula).
Зреющий фолликул превращается в зрелый.
В фолликулярной жидкости резко увеличивается содержание эстрадиола (Ез) и
фолликулостимулирующего гормона. Подъем уровня Е2 стимулирует выброс
лютеинизирующего гормона и овуляцию. Фермент коллагеназа обес­печивает
изменения в стенке фолликула (истончение и разрыв). Играют роль в разрыве
преовуляторного фолликула простагландины (ПГРао и гага) и
протеолитические ферменты, содержащиеся в фолликулярной жидкости, а также
окситоцин и релаксин.
На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело, клетки
которого секретируют прогестерон, эстрадиол и андрогены. Полноценное желтое
тело образуется только тогда, когда в преовуляторном фолликуле содержится
достаточное количество гранулезных клеток с высоким содержа­нием рецепторов ЛГ.
Стероидные гормоны продуцируются клетками гранулезы, клетками theca folliculi
interna и, в меньшей степени, клетками theca folliculi externa. Клетки
гранулезы и тека-клетки участвуют в синтезе эстрогенов и проге­стерона, а
клетки theca folliculi externa —в синтезе андрогенов (см. схему).
Исходным материалом для всех стероидных гормонов является холе-стерол,
образующийся из ацетата или липопротеидов низкой плотности. Он поступает в
яичник с током крови. В синтезе стероидов на первых этапах участвуют ФСГ и
ЛГ, ферментные системы — ароматазы. Андрогены синте­зируются в тека-клетках
под влиянием ЛГ и с током крови попадают в гранулезные клетки. Конечные этапы
синтеза (превращения андрогенов в эстрогены) происходит под влиянием
ферментов.
В клетках гранулезы образуется белковый гормон — ингибин, тормозя­щий
выделение ФСГ. В фолликулярной жидкости, желтом теле, матке и маточных трубах
обнаружен окситоцин. Окситоцин, секретируемый яични­ком, оказывает
лютеолитическое действие, способствуя регрессу желтого тела. Вне беременности
в клетках гранулезы и желтого тела очень мало релаксина, а в желтом теле при
беременности его содержание возрастает во много раз. Релаксин оказывает
токолитическое действие на матку и способствует ову­ляции.
III уровень —передняя доля гипофиза (аденогипофиз). В аденоги-пофизе
секретируются гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, или фоллитропин
(ФСГ), лютеинизирующий, или лютропин (ЛГ); пролак-тин (ПрЛ); другие тройные
гормоны: тиреотропный гормон, тиротропин (ТТГ); соматотропный гормон (СТГ);
адренокортикотропный гормон, кор-тикотропин (АКТГ); меланостимулирующий,
меланотропин (МСГ) и липо-тропный (ЛПГ) гормоны. ЛГ и ФСГ являются
гликопротеидами, ПрЛ — полипептидом.
     Железой-мишенью для ЛГ и ФСГ
является яичник. ФСГ стимулирует рост фолликула, пролиферацию клеток гранулезы,
образование рецепторов ЛГ на поверхности клеток гранулезы. ЛГ стимулирует
образование андро­генов в тека-клетках. ЛГ И ФСГ способствуют овуляции. ЛГ
стимулирует
синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы после овуля­ции.
Основная роль пролактина—стимуляция роста молочных желез и ре­гуляция
лактации. Он оказывает гипотензивное действие, дает жиромоби-лизующий эффект.
Повышение уровня пролактина тормозит развитие фол­ликулов и стероидогенез в
яичниках.
IV уровень репродуктивной системы — гипофизотропная зона гипо­таламуса:
вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра. В этих ядрах образуются
гипофизотропные гормоны. Выделен, синтезирован и описан рилизинг-гормон —
люлиберин. Выделить и синтезировать фоллибе-рин до настоящего времени не
удалось. Поэтому гипоталамические гона-дотропные либерины обозначают ГТ-РГ,
так как рилизинг-гормон стиму­лирует выделение как ЛГ, так и ФСГ передней
долей гипофиза.
ГТ-РГ гипоталамуса из аркуатных ядер по аксонам нервных клеток попадает в
терминальные окончания, тесно соприкасающиеся с капиллярами медиальной
возвышенности гипоталамуса. Капилляры формируют порталь­ную кровеносную
систему, объединяющую гипоталамус и гипофиз. Особен­ностью этой системы
является возможность тока крови в обе стороны, что
важно в осуществлении механизма обратной связи. Нейросекрет гипотала­муса
оказывает биологическое действие на организм различными путями.
Основной путь — парагипофизарный — через вены, впадающие в синусы твердой
мозговой оболочки, а оттуда в ток крови. Трансгипофизарный путь —через
систему воротной вены к передней доле гипофиза. Обратное влияние на
гипоталамус (стероидный контроль половых органов) осущест­вляется через
вертебральные артерии. Секреция ГТ-РГ генетически запрог­раммирована и
происходит в определенном пульсирующем ритме с частотой примерно один раз в
час. Этот ритм получил название цирхорального (часового). Он формируется в
пубертатном возрасте и является показателем зрелости нейросекреторных
структур гипоталамуса. Цирхоральная секреция ГТ-РГ запускает гипотоламо-
гипофизарно-яичниковую систему. Под влия­нием ГТ-РГ происходит выделение ЛГ и
ФСГ из передней доли гипофиза.
В модуляции пульсации ГТ-РГ играет роль эстрадиол. Величина вы­бросов ГТ-РГ в
преовуляторный период (на фоне максимального выделения эстрадиола)
значительно выше, чем в раннюю фолликулиновую и лютей-новую фазы. Частота
выбросов остается прежней. В дофаминергических нейронах аркуатного ядра
гипоталамуса есть рецепторы эстрадиола.
Основная роль в регуляции выделения пролактина принадлежит дофа-минергическим
структурам гипоталамуса. Дофамин (ДА) тормозит выделе­ние пролактина из
гипофиза. Антагонисты дофамина усиливают выделение пролактина.
V уровень в регуляции менструального цикла — надгипоталамиче-ские
церебральные структуры. Воспринимая импульсы из внешней среды и от
интерорецепторов, они передают их через систему передатчиков нервных
импульсов (нейротрансмиттеров) в нейросекреторные ядра гипоталамуса.
В эксперименте показано, что в регуляции функции гипоталамических нейронов,
секретирующих ГТ-РГ, ведущая роль принадлежит дофамину, норадреналину и
серотонину. Функцию нейротрансмиттеров выполняют ней-ропептиды
морфиноподобного действия (опиоидные пептиды) — эндорфины (ЭНД) и энкефалины
(ЭНК). Они регулируют гонадотропную функцию гипофиза. ЭНД подавляют секрецию
ЛГ, а их антагонист — налоксон — приводит к резкому повышению секреции ГТ-РГ.
Считают, что эффект опиоидов осуществляется за счет изменения содержания ДА
(ЭНД снижают синтез ДА, вследствие чего стимулируется секреция и выделение
пролакти­на).
В регуляции менструального цикла участвует кора большого мозга. Имеются
данные об участии амигдалоидных ядер и лимбической системы в нейрогуморальной
регуляции менструального цикла. Электрическое раз­дражение амигдалоидного
ядра (в толще больших полушарий) вызывает в эксперименте овуляцию. При
стрессовых ситуациях, при перемене климата, ритма работы наблюдаются
нарушения овуляции. Нарушения менструаль­ного цикла реализуются через
изменение синтеза и потребления нейротранс­миттеров в нейронах мозга.
Таким образом, репродуктивная система представляет собой суперси­стему,
функциональное состояние которой определяется обратной связью входящих в нее
подсистем. Регуляция внутри этой системы может идти по длинной петле обратной
связи (гормоны яичника —ядра гипоталамуса; гор­моны яичника—гипофиз); по
короткой петле—передняя доля гипофиза — гипоталамус; по ультракороткой —ГТ-
РГ—нервные клетки гипоталамуса. Обратная связь может быть как отрицательной,
так и положительной. При низком уровне эстрадиола в раннюю фолликулярную фазу
усиливается выделение ЛГ передней долей гипофиза — отрицательная обратная
связь.
Овуляторный пик выделения эстрадиола вызывает выброс ФСГ и ЛГ-положительная
обратная связь. Примером ультракороткой отрицательной связи может служить
увеличение секреции ГТ-РГ при снижении его кон­центрации в нейросекреторных
нейронах гипоталамуса.
Помимо циклических изменений в системе гипоталамус — гипофиз— яичники и в
органах-мишенях на протяжении менструального цикла имеют место циклические
изменения функционального состояния многих систем («менструальная волна»).
Эти циклические изменения у здоровых женщин находятся в пределах
физиологических границ.
При изучении функционального состояния центральной нервной сис­темы выявлена
некоторая тенденция к преобладанию тормозных реакций, снижение силы
двигательных реакций во время менструаций.
В фазе пролиферации отмечается преобладание тонуса парасимпатиче­ского, а в
секреторной фазе — симпатического отделов вегетативной нервной системы.
Состояние сердечно-сосудистой системы в течение менструального цикла
характеризуется волнообразными функциональными колебаниями. Так, в I фазе
менструального цикла капилляры несколько сужены, тонус всех сосудов повышен,
ток крови быстрый. Во II фазе менструального цикла капилляры несколько
расширены, тонус сосудов снижен; ток крови не всегда равномерный.
Циклическим колебаниям подвержен морфологический и биохимиче­ский состав
крови. Содержание гемоглобина и количество эритроцитов наиболее высоки в 1-й
день менструального цикла. Самое низкое содержание гемоглобина отмечается на
24-й день цикла, а эритроцитов — ко времени овуляции. Меняется на протяжении
менструального цикла содержание мик­роэлементов; азота, натрия, жидкости.
Известны колебания настроения и появление некоторой раздражительности у
женщин в дни, предшествующие менструации.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ
В жизни женщины можно выделить периоды, которые характеризуются определенными
возрастными анатомо-физиологическими особенностями: 1) детство, 2) период
полового созревания, 3) период половой зрелости, 4) климактерический период,
5) менопауза и 6) постменопаузальный пе­риод.
Детство— период жизни до 8 лет, в котором специфические функции яичников не
проявляются, хотя эстрогены синтезируются. Матка небольшая. Шейка матки по
длине и толщине превосходит размеры матки; маточные трубы извилистые, тонкие,
с узким просветом; влагалище узкое, короткое, слизистая оболочка влагалища до
7 лет тонкая, эпителий представлен базальными и парабазальными клетками.
Наружные половые органы сфор­мированы, но волосяной покров отсутствует. В
течение первого года жизни размеры матки уменьшаются (к концу 1-го года масса
матки равна 2,3 г, длина ее 2,5 см). В дальнейшем происходит увеличение массы
матки, и к 6 годам она весит 4,0 г. Соотношение длины шейки и тела матки в
конце 1-го года 2:1, к 5 годам —1,5:1, в 8 лет—1,4:1.
Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГТ-РГ) образуется в гипоталамусе в очень
маленьких количествах. В гипофизе образуются и выделяются ФСГ и ЛГ.
Начинается постепенное образование обратной связи. Однако гипота-ламо-
гипофизарно-яичниковая система характеризуется незрелостью. Незре­лость ядер
гипоталамуса проявляется высокой чувствительностью передней
доли гипофиза и нейросекреторных ядер медиобазального гипоталамуса к
эстрадиолу. Она в 5—10 раз выше, чем у женщин в репродуктивном возрасте, в
связи с чем малые дозы эстрадиола тормозят выделение гонадотропинов
аденогипофизом. '
К 8 годам жизни (окончанию периода детства) у девочки сформированы все 5
уровней гипоталамо-гипофизарно-яичниковой (ГТЯ) системы, актив­ность которой
регулируется только с помощью механизма отрицательной обратной связи.
Эстрадиол выделяется в очень небольших количествах, созревание фолликулов
происходит редко и бессистемно. Выделение ГТ-РГ носит эпизодический характер,
синаптические связи между адренергически-ми и дофаминергическими нейронами не
развиты, секреция нейротранс-миттеров незначительная. Выделение ЛГ и ФСГ
аденогипофизом носит характер отдельных ациклических выбросов.
Период полового созревания (пубертатный) продолжается с 8 до 17—18 лет. В
этот период происходит созревание репродуктивной системы, заканчивается
физическое развитие женского организма. Увеличе­ние матки начинается с 8 лет.
К 12—13 годам появляется угол между телом и шейкой матки, открытый кпереди
(anteflexio), и матка занимает физио­логическое положение в малом тазу,
отклоняясь кпереди от проводной оси таза (anteversio). Соотношение длины тела
и шейки матки становится рав­ным 3:1.
В / фазу пубертатного периода (10—13 лет) начинается увеличение молочных
желез (телархе), которое завершается к 14—17 годам. К этому времени
заканчивается овблосение (лобок, подмышечные впадины), начав­шееся в 11—12 лет.
В эпителии влагалища увеличивается количество слоев, появляются клетки
поверхностного слоя с пикнозом ядер. Изменяется мик­рофлора влагалища,
появляются лактобациллы. Идет процесс созревания гипоталамических структур,
образуется тесная синаптическая связь между клетками, секретирующими либерины
(ГТ-РГ, соматолиберин, кортиколи-берин, тиролиберин), и нейротрансмиттеры.
Устанавливается циркадный (суточный) ритм секреции ГТ-РГ, усиливается синтез
гонадотропинов, их выброс приобретает ритмический характер. Увеличение
выделения ЛГ и ФСГ стимулирует синтез эстрогенов в яичниках, увеличивается
количество ре­цепторов, чувствительных к половым стероидным гормонам во всех
органах репродуктивной системы. Высокий уровень эстрадиола в крови стимулирует
выброс гонадотропинов. Последний завершает созревание фолликула и про­цесс
овуляции. Этот период завершается наступлением первых менструа­ций — менархе.
Во Я фазу пубертатного периода (14—17 лет) завершается созревание
гипоталамических структур, регулирующих функцию репродуктивной сис­темы.
Устанавливается цирхоральный (часовой) ритм секреции ГТ-РГ, уве­личивается
выделение ЛГ и ФСГ аденогипофизом, усиливается синтез эст­радиола в яичниках.
Формируется механизм положительной обратной связи. Менструальный цикл
приобретает овуляторный характер. На время наступ­ления и течение периода
полового созревания влияют внутренние и внешние факторы. К внутренним факторам
относят наследственные и конституцио­нальные факторы, состояние здоровья, массу
тела; к внешним — климати­ческие (освещенность, географическое положение,
высота над уровнем моря), питание (содержание в пище белков, витаминов, жиров,
углеводов, микро­элементов).
Период половой зрелости (репродуктивный период) занимает промежуток времени
от 16—17 до 45 лет. Функция репродуктивной системы направлена на регуляцию
овуляторного менструального цикла. К 45 годамугасает репродуктивная, а к 55 —
гормональная активность репродуктивной системы. Таким образом,
продолжительность функциональной активности репродуктивной системы
генетически закодирована на возраст, который является оптимальным для
зачатия, вынашивания и вскармливания ребенка.
Климактерический период (пременопаузальный) — от 45 лет до наступления
менопаузы. Согласно гипотезе, выдвинутой в 1958 г. В. М. Дильманом и развитой
в его последующих работах (1968—1983), в этот период наблюдается старение
гипоталамуса, что проявляется повышением порога его чувствительности к
эстрогенам, постепенным прекращением пульсирующего ритмичного синтеза и
выделения ГТ-РГ. Нарушается меха­низм отрицательной обратной связи,
увеличивается выделение гонадотро-пинов (повышение содержания ФСГ с 40 лет,
ЛГ с 25 лет). Нарушения функции гипоталамуса усугубляют нарушения
гонадотропной функции ги­пофиза, фолликуло- и стероидогенеза в яичниках.
Увеличивается образова­ние в тканях мозга катехоламинов. Вероятно, происходят
возрастные изме­нения в рецепторном аппарате —уменьшение эстрадиоловых
рецепторов в гипоталамусе, гипофизе и тканях-мишенях. Нарушение передачи
нервных импульсов связано с возрастными дегенеративными изменениями в
окон­чаниях дофамин- и серотонинергических нейронов гипоталамуса и надги-
поталамических структур. Ускоряется процесс гибели ооцитов и атрезии
примордиальных фолликулов, уменьшается число слоев клеток гранулезы и тека-
клеток. Уменьшение образования эстрадиола в яичниках нарушает ову-ляторный
выброс ЛГ и ФСГ, не происходит овуляция, не образуется желтое тело.
Постепенно снижается гормональная функция яичников и наступает менопауза.
Менопауза — это последняя менструация, которая в среднем насту­пает в
возрасте 50,8 года.
Постменопаузальный период начинается после менопаузы и длится до смерти женщины.
В Постменопаузальный период уровень ЛГ возрастает в 3 раза, а ФСГ —в 14 раз по
сравнению с секрецией в репро­дуктивный период. В глубокой постменопаузе
уменьшается образование дофамина, серотонина, норадреналина. Основным путем
синтеза эстрогенов становится внеяичниковый (из андрогенов), а основным
эстрогеном стано­вится эстрон: 98% его образуется из андростендиона,
секретирующегося в строме яичников. В дальнейшем только 30% эстрогенов
образуется в яич­никах, а 70% —в надпочечниках. Через 5 лет после менопаузы в
яичниках обнаруживаются единичные фолликулы; уменьшается масса яичников и
матки. К 60 годам масса яичников уменьшается до 5,0 г, а объем до 3 см3 
(в репродуктивном возрасте объем яичников в среднем равен 8,2 см ).
УДК 378.61 618 А38
     Книга одобрена Межвузовским редакционно-издательским экспертным советом
     Авторы:
Э. К. Айламазян, Л. П. Павлова, Г. К. Палинка, И. Т. Рябцева, М. А. Тарасова
     Г. М. Савельева, акад. РАМН, проф., зав. каф. акушерства и гинекологии
РГМУ; В. Н. Серов, чл.-корр. РАМН, проф., зав. каф. акушерства и гинекологии
ММСИ
     Айламазян Э. К.
А38 Акушерство: Учебник для мед. вузов.— 2-е изд., испр.— СПб.: СпецЛит,
1999.- 494 с.: ил. ISBN 5-263-00152-5
В учебнике рассмотрены вопросы организации родовспоможения, изло­жена
анатомия женских половых органов, представлены приемы специаль-
физиологии и патологии беременности, родов и послеродового периода, из­ложены
методы оценки состояния плода и новорожденного, наиболее распро­страненные
формы перинатальной патологии, принципы диагностики, лечения и профилактики.
Описаны основные типы акушерских операций.
     УДК 378.61 618
ISBN 5-263-001S2-5 © Издательство «СпецЛит», 1999